همزیستی بین گیاهان و قارچ های مایکوریزایی دارای اهمیت فراوان برای سیستم های کشاورزی و منابع طبیعی می باشد (۴۰). در خاک های با حاصلخیزی کم، مواد معدنی جذب شده توسط مایکوریزا می تواند سبب بهبود رشد و همچنین تولید مثل گیاه گردد که نتیجه آن افزایش مقاومت گیاهان مایکوریزایی در مقایسه با گیاهان بدون مایکوریزا در شرایط استرس می باشد. مایکوریزا با بیشتر گیاهان قادر به ایجاد همزیستی می باشد (۱۴۲).

۲-۶-۱- نحوه عمل قارچ های مایکوریزایی
ارتباط همزیستی مایکوریزا از نظر نحوه عمل بسیار متفاوت می باشند. اکتومایکوریزا قارچ هایی هستند که بین سلول های پوست ریشه بسیاری از درختان رشد می نمایند و تشکیل شبکه هیف ها را می دهند. آندومایکوریزا قارچ هایی هستند که در داخل سلول های کوتیکل ریشه گیاه رشد می نمایند. قارچ های مایکوریزا آربوسکولار^۱ به راسته گلمال^۲ تعلق دارند و در داخل سلول های کوتیکل بسیاری از گیاهان علفی و چوبی تشکیل شبکه ای با انشعاب زیاد به نام آربسکول^۳ می دهند. بعضی از قارچ های مایکوریزا آربسکولار همچنین قادرند که تشکیل ساختمانی به نام وزیکل^۴را در ساختمان داخل سلولی موجب گردند که ساختمانی با دیواره نازک جهت ذخیره چربی و همچنین جهت تولیدمثل قارچ می باشد. از این جهت به آن ها قارچ های مایکوریزای آربسکولار دارای وزیکول هم می گویند (۱۴۱).
۱-Arbuscular Mycorrhiza 4-Vesicule
۲-Glomales
۳-Arbuscule
۳-۶-۱- شیوه عمل قارچ های مایکوریزا آربسکولار
مایکوریزای آربسکولار قادر به ایجاد همزیستی با ریشه بیشتر گیاهان می باشد که شامل گونه های مهم زراعی نیز می گردد. قارچ مایکوریزا، سطح ریشه گیاه میزبان را جهت به دست آوردن کربن مورد نیاز گیاه تلقیح می نماید و به گیاه میزبان در جذب فسفر و سایر عناصر معدنی از خاک کمک می نماید. این همزیستی به خصوص در شرایط کمبود فسفر برای گیاه مفید است چون فسفر برای رشد و توسعه گیاه ضروری می باشد (۸۱). مایکوریزا به صورت معنی داری سبب افزایش وزن ماده خشک سویا و ذرت خوشه ای گردید (۱۵۵). تلقیح ریشه گیاه توسط قارچ مایکوریزای دارای آربسکول زمانی انجام می شودکه گیاه ریشه های کوچک جدید تولید می کند و قارچ تلقیح کننده تولید آربسکول به عنوان اندام هایی جهت تبادل کربوهیدراتها و مواد غذایی بین قارچ و گیاه می نماید (۱۴۶ و ۱۴۸). زمانی که گیاه میزبان شدیداً در حال رشد می باشد، مواد حاصل از فتوسنتز به ریشه ها انتقال می یابند و به عنوان منبع انرژی در دسترس قارچ مایکوریزای دارای آربسکول قرار می گیرند. با توسعه ریشه شرایط برای تلقیح ریشه گیاه توسط قارچ مهیا می شود. با بهره گرفتن از کربوهیدرات های موجود، قارچ احتمالاً رشد می کند و هیف های بیشتری تولید می نماید. وقتی که گیاه به دوران رسیدگی نزدیک می شود موادحاصل از فتوسنتز را بیشتر به اندام های زایشی (دانه ها) منتقل می نماید و مواد کمتری به ریشه ها انتقال می یابند (۱۴۸). در مزرعه ای در مکزیک، گویتا و وارلا (۱۹۹۳) دریافتند که حداکثر تلقیح توسط قارچ مایکوریزای دارای آربسکول در ریشه های گیاهچه های یک ماهه ذرت انجام گرفت و بعد از آن سطح تلقیح کاهش یافت. این محققین، همچنین بیان نموده اند که حداکثر توسعه آربسکول و وزیکول در زمان سریع ترین رشد گیاه، ۲ تا ۴ ماه بعد از کشت صورت پذیرفت(۷۷). سپس قارچ شروع به تولید اسپور می نماید که تولید اسپور با ادامه مرحله رسیدگی گیاه افزایش می یابد. مایکوریزای آربسکولار قادر به تشکیل مایکوریزاهای فعال می باشند که باعث افزایش جذب مواد غذایی بخصوص فسفر (P)، در بسیاری از گونه های گیاهی می گردند (۷۹). شخم کاهشی برای قارچ های مایکوریزای آربسکولار احتمالا مطلوب می باشد. برای مثال مولیگن و همکاران، (۱۹۸۵) دریافتند که شخم اضافه همراه با تغییر ساختمان خاک باعث کاهش تلقیح ریشه ها به وسیله قارچ مایکوریزای آربسکولار گردید(۱۱۱). اعتقاد بر این است که تغییر ساختمان خاک باعث کاهش تلقیح مایکوریزای آربسکولار بخصوص در گیاهان جوان می گردد (۷۱، ۷۳، ۸۵ و ۸۶)
یانو و همکاران (۱۹۹۸) در آزمایش گلخانه ای نشان دادند که تلقیح گیاه (گندم زمستانه) با قارچ مایکوریزای آربسکولار (گیگاسپرا مارگریتا^۱) می تواند باعث اثرات نامطلوب خاک بر روی رشد گیاه بعدی، نظیر دال عدس^۲که به خصوصیات فیزیکی خاک حساس می باشد گردد (۱۵۳). این محققین، فرض نمودند که اگر تشکیل مایکوریزای آربسکولار بتواند باعث کاهش استرس تراکم در خاک های دست نخورده گردد به دو دلیل می باشد، یکی از طریق افزایش جذب فسفر براساس طول ریشه به همان صورت که توسط اوکادا و همکاران (۱۹۹۱) هم ذکر گردیده است(۱۱۵)، و دیگری از طریق افزایش طول ریشه که توسط یانو و همکاران (۱۹۹۶) ذکر گردیده است(۱۵۴). مورد اول باعث می گردد که ریشه توانایی بیشتری برای فائق آمدن بر مقاومت فیزیکی خاک داشته باشد.
۱-Gigaspora margarita
۲-Cjanus cajan (L.)
براساس پژوهش های یانو و همکاران (۱۹۹۸) در خاک بسیار متراکم شخم نخورده یا کمتر شخم خورده تشکیل قارچ مایکوریزای آربسکولار می تواند باعث افزایش رشد ریشه گردد(۱۵۴). بر اساس این مطالعه، نسبت طول ریشه در مقایسه با ضخامت آن برای جذب فسفر دارای حساسیت بیشتری بود (۵۱).
در هر صورت بیشتر مطالعات نشان می دهد که فواید مایکوریزا در جذب مواد غذایی فقط به علت افزایش در حجم خاک مورد استفاده ریشه می باشد که این خود نتیجه اضافه شدن هیف ها است که موجب افزایش ریزوسفر به صورت شعاعی می گردد (۱۵۳). نتایج تحقیقات یانو و همکاران (۱۹۹۸) به طور حتم نشان دهنده اهمیت افزایش میزان ریشه در جهت نقش مایکوریزا می باشد(۱۵۴). در پژوهش کاراواکا و همکاران (۲۰۰۲) جهت تلقیح از قارچ گونه گلوموس اینترارادیسس^۱ استفاده گردید(۶۲).
تلقیح مایکوریزای آربسکولار با مخلوطی از خاک ریزوسفری که دارای اسپور، هیف و اجزاء ریشه ای مایکوریزا بود، انجام گردید. بعد از سبز شدن، گیاهچه های پسته به سوبسترا که شامل پیت و کوکپیت (به نسبت حجمی ۱:۱) مخلوط شده با تلقیح کننده گلوموس اینترارادیسس (۵٪) بود جهت رشد منتقل شدند. اگرچه اضافه نمودن کمپوست باعث بهبود خصوصیات شیمیایی، فیزیکی و بیولوژیکی خاک گردید، ولی ترکیب آن با قارچ مایکوریزا آربسکولار باعث افزایش رشد گیاه پسته^۲ گردید که نقش مهم مایکوریزای آربسکولار در افزایش رشد گیاه می باشد. یک سال بعد از کشت، کاراواکا و همکاران (۲۰۰۲) دریافتند که احتمال بهبود کیفیت کاشت گیاه پسته در مناطق خشک، هم به بهبود کیفیت خاک از طریق اضافه نمودن کمپوست و هم به افزایش مقاومت گیاه نسبت به شرایط نامطلوب محیطی (از طربق
۱-Glomus intraradices
۲-Pistacia vera
افزودن مایکوریزای آربسکولار) بستگی دارد(۶۲). همچنین بهبود خصوصیات فیزیکی، شیمیایی و کیفیت میکروبی و بیوشیمیایی در مدت زمان کوتاه فقط به علت کمپوست بود. مایکوریزا آربسکولار قادر به تلقیح ریشه بسیاری از محصولات کشاورزی می باشد. این قارچ ها به صورت معنی داری سبب افزایش جذب فسفر از طریق هیف های خود می گردند و نیز مایکوریزا آربسکولار شبکه گسترده ای از هیف ها تولید می نماید که سبب حفظ ساختمان خاک از طریق بهبود ساختمان خاکدانه ها می گردد (۱۱۰).
تولید مواد آلی به وسیله هیف های مایکوریزا و سایر میکروارگانیسم ها در محیط مایکوریزوسفر ممکن است سبب اتصال خاکدانه های کوچک به یکدیگر و تبدیل آن ها به خاکدانه های بزرگتر گردد (۱۴۵). بهبود ساختمان خاک از طریق تولید ماده ای به نام گلومالین که یک گلیکوپروتئین است صورت می گیرد که سبب وصل شدن ذرات خاک به یکدیگر می گردد. به طور مشابه هیف های مایکوریزا از طریق ایجاد ساختمان شبکه ای سبب وصل شدن ذرات خاک و در نتیجه بهبود خاکدانه ها می گردد (۱۱۰). همچنین به طور غیرمستقیم مایکوریزا آربسکولار از طریق مهیا نمودن کربن برای سایر میکروارگانیسم ها که تولید مواد شیمیایی متصل کننده ذرات خاک می نمایند، سبب بهتر شدن ساختمان خاک می گردد و تعداد کل باکتری ها وهمچنین باکتری های حل کننده فسفر در حضور مایکوریزا آربسکولار بیشتر بودند. مایکوریزا سبب افزایش وزن خشک گیاه و همچنین ارتفاع گیاه و میزان محصول می گردد (۹۵).
اثرات مایکوریزا بر خواص ریزوسفر از طریق مکانیسم های غیر مستقیمی چون تغییر اسیدیته (۱۰۲)، تغییر جمعیت میکروب ها (۹۹) و تغییرات ترشحات ریشه ای(۱۰۰) انجام می گیرد. همه این مکانیسم ها بر تحرک فلزات یا قابلیت استفاده بیولوژیکی آن ها مؤثر می باشند (۵۷). مایکوریزا آربسکولار بطور قابل ملاحظه ای سبب تغییر ترشحات ریشه ای می گردد (۹۳) و بنابراین بر جمعیت میکروب های ریزوسفر نیز مؤثر می باشند (۱۵۰).
در گیاهان مایکوریزایی ترشحات تغییر یافته کربوهیدرات ها به محیط ریزوسفر احتمالاً بر رشد و ترکیب جمعیت میکروب ها مؤثر می باشند. مایکوریزا آربسکولار از طریق ترشح بعضی متابولیت ها می تواند اثر مهارکننده بر فعالیت بعضی میکروارگانیسم ها داشته باشد. فعالیت بعضی از مایکوریزاهای آربسکولار در حضور باکتری های ریزوسفر افزایش و فعالیت بعضی از آن ها کاهش می یابد (۱۵۰).
۴-۶-۱- تأثیر میکوریزا بر جذب عناصر
در زمان کمبود یک عنصر در خاک، سطح ویژه ریشه، کنترل کننده میزان جذب عناصر می باشد. هیف های قارچ مایکوریزا دارای پتانسیل قابل توجهی جهت افزایش میزان سطح ویژه ریشه می باشد. بر طبق تحقیقات روسو و همکاران (۱۹۹۴) در حالی که میزان سطح میسلیوم (مجموع هیف ها) کمتر از ۲۰% کل سطح جذب مواد غذایی بود، آن ها تقریباً ۸۰ درصد سطح ویژه جذب مواد غذایی در گیاهان کاج را شامل گردیدند. همچنین توزیع و کار هیف دارای اهمیت می باشد. هیف ها باید در محیط دورتری از محیط نزدیک ریشه که در آن جذب عناصر انجام می گیرند، توزیع گردند(۱۲۶). ناحیه کمبود عنصر در نزدیک ریشه موقعی ایجاد می شود که جذب عناصر غذایی از محلول خاک بیشتر از میزان اضافه شدن آن ها از طریق انتشار باشد. برای عناصری همچون فسفر که دارای قابلیت تحرک زیاد نمی باشند، ناحیه کمبود فسفر بسیار به ریشه نزدیک می باشد زمانی که فسفر یا نیتروژن خاک سبب محدودیت فتوسنتز می گردد کربن به میزان اضافه موجود می باشد. هیف های قارچ های مایکوریزایی در خاک در جستجوی فسفر و نیتروژن بوده و مواد غذایی را در ازای کربن اضافه به گیاه منتقل می نمایند. هیف های مایکوریزا حتی از ریزترین ریشه های گیاهی نیز دارای راندمان بیشتری هستند. تا زمانی که میزان فسفر یا نیتروژن خاک محدود می باشند گیاه از مایکوریزا حمایت می کند (۴۰).
پیوستگی فضا و زمان دارای اهمیت می باشد چون با تخلیه منابع در قسمتی از خاک مایکوریزا قادراست به جستجوی منابع در قسمت های مجاور بپردازد (۳۶ و ۹۲).
انرژی مورد نیاز برای تبادل منابع خاک به صورت ترکیبات کربنی می باشد. این تبادلات در سطح غشاء قارچ، فاصله بین قارچ و گیاه و همچنین در سطح غشاء گیاهی به شکل قندهای ساده یا اسیدهای آمینه انجام می گیرد (۳۴).
مایکوریزا از طریق افزایش جذب فسفر و نیتروژن موجب ایجاد محل جذب کربن و در نتیجه افزایش فتوسنتز گیاه می گردد. مایکوریزا همچنین از طریق افزایش جذب آب باعث باز شدن روزنه ها می گردد. مجموعه این عوامل سبب افزایش جذب کربن به میزان ۱۰ تا ۴۰% می گردد (۳۹).
هیف های مایکوریزا قادرند به راحتی از ناحیه کمبود عنصر گذشته و به ناحیه های دیگری که دارای میزان کافی از فسفر می باشند وارد شوند. مایکوریزا بر میزان جذب روی و مس نیز که دارای تحرک زیادی در خاک نمی باشند مؤثر می باشد. برای عناصری با تحرک زیاد همچون نیترات، ناحیه کمبود عنصر دارای گسترش زیادی می باشد و به غیر از ریشه عوامل دیگری هم بر آن مؤثر می باشند. همچنین چون در مقایسه با ریشه، هیف ها دارای شعاع کمتری است، بنابراین میزان عناصر غذایی در ناحیه هیف ها کمتر کاهش می یابد. از دیگر مزایای هیف ها، رشد آن ها در خلل و فرج کوچک است که ریشه و یا حتی تارهای کشنده قادر به رشد در آن ها نمی باشند (۱۴۲).
بنابراین هیف های مایکوریزا قادرند راحت تر از ریشه گیاهان در خاک های متراکم رشد نمایند. بعلاوه مایکوریزا هم باعث افزایش طول ریشه ها و هم باعث بهبود ساختمان خاک می گردد (۵۶).
غلظت بالای مواد غذایی معدنی در خاک سبب کاهش غلظت آن در گیاهان همزیست با مایکوریزای آربسکولار می گردد(۶۶ و ۱۲۸).
بررسی اثرات استفاده از روش های بیولوژیک همچون استفاده از قارچ های مایکوریزا آبسکولار جهت کاهش اثرات تراکم خاک بر جذب عناصر غذایی در خاک می تواند به عنوان یک راهکار تلقی گردد. چرخه عناصر پرمصرف و ریزمغذی ها در خاک تحت تأثیر عوامل متعددی قرار می گیرد که اثرات متقابل مربوط به جمعیت میکروبی خاک از آن جمله اند (۵۳).
نقش همزیستی مایکوریزای آربسکولار در این چرخه عناصر، دارای اهمیت زیادی می باشد که اثر خود را از طریق افزایش جذب عناصر غذایی اعمال می کند (۵۲). میسلیوم قارچ های مایکوریزایی از طریق ارتباط ریشه گیاه به محیط های اطراف ریشه، سبب افزایش حجمی از خاک می شوند که در اختیار ریشه گیاه قرار می گیرد. این مسئله سبب بقای گیاه در محیط هایی که با کمبود آب و عناصر غذایی مواجه می باشند، می گردد (۱۰۴). هیف های مایکوریزا در مقایسه با ریشه گیاه، از مسافت دورتری عمل انتقال مواد غذایی معدنی در محل های کمبود عناصر باعث می شوند (۸۴). بنابراین در شرایطی که غلظت عناصر کم می باشد ریشه های دارای همزیستی مایکوریزایی آربسکولار ممکن است میزان بیشتری از عناصر پرمصرف و ریزمغذی نسبتاً کم تحرک را جذب نماید (۷۵). مایکوریزای آربسکولار سبب تغییرات فیزیکی و شیمیایی یا میکروبیولوژیکی در محیط ریزوسفر می گردد که نتیجه آن تأثیر بر جذب بعضی عناصر توسط هیف های همزیست با ریشه می باشد (۴۱، ۴۹ و ۱۰۶).
سطوح نیتروژن و فسفر از جمله مهمترین عواملی هستند که بر راندمان همزیستی مایکوریزایی مؤثر می باشند. هم سطح و هم تعادل بین کود نیتروژنه و فسفره در ایجاد یک رابطه همزیستی کارا تأثیر گذار می باشند (۴۹).
استفاده زیاد از کودهای نیتروژنه و فسفره سبب کاهش همزیستی مایکوریزا آربسکولار شده و در نتیجه بر فعالیت این قارچ های همزیست با ریشه در جذب مواد غذایی مؤثر خواهد بود. تغییر در وضعیت تغذیه ای محیط رشد گیاه سبب تغییر رفتار مایکویزا در جذب مواد غذایی معدنی می گردد. تلقیح ریشه گیاهان توسط قارچ های مایکوریزا آربسکولار و همچنین اثر ناشی از بکارگیری این قارچ ها بر رشد گیاه در خاک های فقیر افزایش می یابد. کارایی تلقیح ریشه گیاه با قارچ های مایکوریزا آربسکولار در سطوح کم و متوسط عناصر غذایی نسبت به سطح بالای عناصر غذایی در خاک افزایش می یابد (۶۱). مؤثر بودن مایکوریزا در واقع توانایی این قارچ ها در افزایش جذب عناصر غذایی توسط گیاه و همچنین تأثیر این رابطه همزیستی بر افزایش رشد گیاه می باشد. سیستمهای سنتی که در آن ها از مواد شیمیایی به مقدار زیاد استفاده می گردد، در حال تغییر و جایگزین شدن توسط سیستمهای پایدار با حداقل تأثیر بر منابع زیست محیطی می باشند. این تغییر در واقع حرکت به سمت سیستمهای پایدار کشاورزی می باشد که در آن ها نتایج هم به کارایی مایکوریزا و هم به قابلیت استفاده عناصر غذایی خاک بستگی خواهد داشت. در هر صورت جهت بهینه نمودن مدیریت همزیستی مایکوریزای آربسکولار و گیاهان میزبان در شرایط مزرعه، دانش بیشتری از روش های مورد استفاده در کشاوزی مورد نیاز است (۴۹).
همزیستی گیاهان با مایکوریزای آربسکولار سبب می گردد که دسترسی گیاهان به منابع غذایی موجود در خاک افزایش یابد (۶۶). اثرات همزیستی مایکوریزا بر جذب عناصر غذایی نسبتاً غیر متحرک توسط گیاهان میزبان مایکوریزا هنوز به خوبی مشخص نگردیده است و نتایج ضد و نقیض به تغییرات در شرایط خاک و یا توسعه مایکوریزا منسوب گردیده اند (۶۶).
همزیستی ریشه گیاه و قارچ های مایکوریزا آربسکولار بیشتر مواقع سبب افزایش جذب عناصر ریزمغذی فلزی با تحرک اندک همچون مس، روی و آهن می گردد. در هر صورت مطالعات قبلی مشخص نموده اند که میزان این ریزمغذی ها در قسمت های هوایی ذرت همزیست با مایکوریزا کمتر بودند اما اگر تیمارهای خاک سبب مهار تلقیح ریشه گردند جذب عناصر غذایی نیز تحت تأثیر قرار خواهد گرفت (۱۰۱).
۵-۶-۱- تأثیر مایکوریزا بر جذب فسفر
از دیگر مزایای مایکوریزا، بالا بردن قابلیت استفاده ذخیره های فسفر است که به راحتی قابل استفاده توسط ریشه نمی باشند. ترشح مواد آلی توسط مایکوریزا که سبب ایجاد ترکیبات محلول آلی و معدنی فسفر از طریق فعالیت آنیون هایی با وزن مولکولی کم همچون اگزالات می گردد از علت های افزایش جذب فسفر می باشد(۷۴). مکانیسم های این افزایش جذب عبارتند از: جایگزینی فسفر جذب شده در سطح هیدروکسیدهای فلزی از طریق فرآیندهای تبادل لیگاند، حل نمودن اکسیدهای فلزی که فسفر را جذب می نمایند، و افزایش حلالیت ترکیبات فلزی در محلول که در نتیجه فسفات های فلزی رسوب نمی نمایند. مکانیسم دیگری که از آن طریق بعضی از قارچ های مایکوریزا فسفر معدنی آزاد می نمایند، معدنی شدن مواد آلی می باشد. مایکوریزا قادر به تولید آنزیم فسفاتاز می باشد و فعالیت آن به اندازه ریشه مربوط می شود (۷۹).
ریشه گیاهان قادر به ترشح اسیدهای آلی فسفاتاز می باشند اما آنچه که مشخص است قارچ های مایکوریزا قادرند این فعالیت را افزایش دهند (۷۴).
در مراحل اولیه رشد بذر، مایکوریزا آربسکولار به تأمین فسفر مورد احتیاج گیاه کمکی نمی نماید و گیاه فسفر مورد نیاز خود را از بذر دریافت می کند ولی در مراحل بعدی رشد (برای مثال ۲۵ روز بعد از رشد بذر) به علت گستردگی ساختمان هیف ها میزان بیشتری از فسفر مورد نیاز توسط مایکوریزا آربسکولار در اختیار گیاه قرار میگیرد (۶۷).
۷-۱- باکتری های ریزوسفری محرک رشد گیاه(PGPR) ^۱
ریزوسفر به لایه نازکی (معمولاً یک الی سه میلیمتری) از خاک اطراف ریشه اتلاق می شود که جامعه موجودات زنده آن ناحیه از نظر کمی و کیفی تحت تاثیر فعالیت های ریشه مانند تنفس و تغذیه قرار می گیرند(۵۸). در این ناحیه گروه های مختلفی از میکروارگانیسم ها یافت می شوند که ممکن است برای گیاه میزبان، مفید، مضر و یا بی ضرر باشند (۵۵).
حضور و فعالیت جامعه زنده میکروارگانیسم ها در ریزوسفر بسیار چشمگیرتر از خاک اطراف این منطقه می باشد. به عبارت دیگر تراکم جمعیت باکتری هایی که در اطراف ریشه های گیاهی یافت می شوند بیش از تراکم جمعیت باکتری های نواحی دیگر خاک می باشد که دلیل آن وجود مواد غذایی فراوان در ناحیه اطراف ریشه ها و ترشحات ریشه ای است که در رشد و متابولیسم گیاه مؤثر می باشد. بنابراین تراکم جمعیت و ترکیب میکروفلور ریزوسفر بستگی به نوع گیاه میزبان دارد (۵۸).
۱- Plant Growth Promoting Rhizobacteria
به باکتری های ریزوسفری غیر همزیست تقویت کننده رشد گیاه، باکتری های ریزوسفری محرک رشد گیاهی یا PGPR گفته می شود، که موجب افزایش رشد و عملکرد محصولات مهم زراعی می شوند. در مقابل، باکتری های ریزوسفری که بر رشد و عملکرد گیاهان اثر منفی دارند به باکتری های ریزوسفری مضر و یا باکتری های مهار کننده رشد معروفند. میکروارگانیسم های مضر ضرورتاً انگل بافت های گیاهی نمی باشند. فعالیت های مضر آن ها شامل تغییر در جذب آب، آهن و مواد غذایی می باشد که از طریق تغییر عملکرد ریشه و محدود کردن رشد آن و یا از طریق تولید متابولیت هایی از قبیل سیانید هیدرو‍‍‍ژن (HCN)، مواد سمی و فیتوهورمون ها حاصل می شود(۷۹).
باکتری های ریزوسفری محرک رشد گیاه به انواعی از باکتری های ریزوسفری نامتجانس اتلاق می شود که از توانایی استقرار ریشه ای خوبی برخوردار بوده و با بهره گرفتن از مکانیسم های مختلف قادر به افزایش رشد گیاه میزبان می باشند. اکثر PGPR ها در سال ۱۹۸۷ توسط کلوپر پیشنهاد شدند که در بیوکنترل نقش داشتند و به طور غیرمستقیم و از طریق کنترل عوامل بیماریزای گیاهی، شرایط رشد مناسب را برای گیاهان فراهم می ساختند(۹۳). ولی بعدها با محسوب کردن اثرات مفیدی که از سوی باکتری های ریزوسفری به طور مستقیم بر رشد گیاه اعمال می شود، گروه میکروارگانیسم های PGPR وسعت بیشتری یافتند. در طی چند دهه اخیر مقالات بسیاری در زمینهPGPR منتشر شده است و از آنجایی که بسیاری از باکتری های مفید در منطقه ریزوسفر نمی باشند، در سال ۱۹۹۸ پیشنهاد شد که کلمه Bactria جایگزین Rhizobactria شود و اصطلاح PGPR به صورت PGPB شود (۵۴).
۱-۷-۱- جنس های شناخته شده ای از PGPR
از باکتری های ریزوسفری می توان جنس های Pseudomonas، Agrobacterium، Enterobacter، Azotobacter، Acetobacter،Azospirillum و Bacillus را نام برد. نشان داده شده که باسیلوس، سودوموناس و فلاوباکتریوم از جنس های غالب باکتریایی در خاک اطراف ریشه و ریزوسفر بوده و به عنوان محرک رشد گیاه شناخته می شوند (۵۵).
۲-۷-۱- سودوموناس به عنوان PGPR
با مطالعه فیلوژنی سودوموناس و زیرگروه های آن ها مشخص شده که این باکتری ها به گروه PGPR متعلق هستند. این باکتری ها به عنوان میکروفلور ریزوسفر در پاسخ به تغییرات محیطی به گیاه کمک می کند موجب افزایش رشد و عملکرد گیاهانی از قبیل گندم زمستانه می شوند. باکتری های سودوموناس و بالاخص سودوموناس فلورسنس، از مهمترین اعضای جامعه میکروارگانیسم های ریزوسفری می باشند که مطالعات بسیار زیادی در خصوص اثرات مثبت ناشی از تلقیح آن ها بر رشد گیاهان و بویژه گندم انجام شده است (۹۰).
در حال حاضر استفاده از گونه های سودموناس توجه زیادی را به خود جلب کرده است. گزارش شده که آغشته نمودن قطعات بذری سیب زمینی به سودوموناس پوتیدا و فلورسنس باعث افزایش محصول
می شود. این یافته ها بعداً در مورد ترب نیز تعمیم پیدا کرد (۹۳).